Активность самцов лося по периодам гона

Взрослые быки активны и готовы к спариванию весь период гона, а у молодых самцов развитие гонад задерживается на 15-20 дней. Дина­мика активности быков в течение сезона размножения не во всем совпадала с характе­ром развития гонад. Отмечались отдельные периоды подъема, стабилизации и спада половой активности самцов. Вероятно, кроме факторов индивидуального характера (физиологическое состояние, возраст), на их активность влияли внешние факторы сре­ды, кроме того, такие популяционные показатели, как плотность населения и структу­ра популяции. Некоторые аспекты этого вопроса нам удалось выяснить в процессе изучения гона в Кировской области.

Одним из существенных факторов динамики активности быков является погода. Влияние оказывали осадки, температура воздуха и ветер. Наверное, не совсем точно утверждать, как это делает А. С. Рыковский (1965), что под влиянием погодных факто­ров снижается активность гона. Мы убедились на практике, что начавшийся гон ло­сей, подобно запущенному механизму часов, не останавливается и не прерывается до тех пор, пока не будет покрыта, и это следует подчеркнуть, последняя самка, находя­щаяся в охоте. Подтверждают сказанное факты покрытия лосих в ноябре и даже в де­кабре. Другое дело, что внешние проявления гона, например, вокализация, при изме­нении погодных условий меняются. Нередко изменение погоды, наступление периода дождей совпадает с перемещением гона лосей с открытых участков в прилегающие темнохвойные насаждения. Животных бывает труднее обнаружить. Ветер и шум дож­дя заглушают вабу и голоса лосей. Однако, если случайно удается приблизиться к ло­сям настолько, что ответный голос быка будет слышен, можно добиться подхода зверя и добыть его. Наблюдения показали, что в пасмурную ветреную погоду ответов быков на вабу бывает в 5-7 раз меньше, чем в сухую безветренную погоду. Наше предполо­жение о причине пассивного поведения быков в дождливую и ветреную погоду под­твердилось в эксперименте, когда вабильщик постепенно приближался к участку гона, подавая голос через каждые 30-50 метров, а второй человек визуально наблюдал за коровой и быком, находящимися в кромке елового недоруба. По поведению быка было замечено, когда именно он услышал вабу. Через 40 секунд после этого он «хрюкнул» и сделал несколько шагов навстречу вабильщику, до которого в это время оставалось около 150 м.

Число ответов быков на вабу значительно возрастало в морозную, тихую погоду. В такую погоду днем, как правило, солнечно и тепло, а на зорях температура понижается до минус 2° - минус 5°С. Число ответов быков возрастало при этом на утренних зорях в 7 раз, а на вечерних - в 3. Эксперименты показали, что ответный голос быка слышен в такую погоду на расстоянии до 1500-1700 м. Можно предположить, что бык слышит в это время вабу на еще большем расстоянии. Только этим можно объяснить «боль­шую активность» быков в морозную, тихую погоду. На самом деле активность остава­лась постоянной. Просто возрастал радиус действия звуковых сигналов.

Кроме влияния погодных условий, выявлена некоторая общая периодичность в ак­тивности быков в сезон размножения. Мы суммировали все результаты вабы лосей за 7 сезонов наблюдений. Влияние погодных факторов при таком подходе сглаживалось, поскольку в одни и те же дни в разные сезоны погода не была одинаковой. Активность быков постепенно возрастала с 25 августа до 15-17 сентября, после чего несколько снижалась до 24 сентября, а с 25 сентября по 5-10 октября вновь возрастала, но не достигала величины первого пика (17 сентября). По материалам С.В.Буслаева, сред­няя дата добычи 20 быков в 1993-2003 гг. приходится на 18 сентября. Характерно, что и в Кировской, и в Ивановской областях с 10 октября активность животных постепен­но снижалась вплоть до 25-30 октября. На эти даты приходятся последние случаи под­хода быков на вабу. Мы считаем, что выявленная периодичность в активности быков закономерна и объясняется разными сроками полового созревания молодых и взрос­лых самок и существованием повторных циклов у самок, не оплодотворившихся в пер­вом половом цикле. Возможно, пики двигательной активности быков не совпадали с пиком покрытия самок. В работе Р. Клаво и Р. Куртуэ (Claveou, Courtois, 1992), при определении периода спаривания лосей по наличию спермы в мазках, взятых из поло­вых трактов самок, установлено, что первые регистрации спермы приходятся на 15 сен­тября, пик встречаемости - на 5-15 октября, а последние встречи - в конце октября. У молодых самок (1,5-2,5 г.) все даты встречаемости спермы в мазках смещены на неде­лю позже. Выводы этих авторов указывают на несколько более поздние, чем в наших наблюдениях и в исследованиях гона лося в Северной Америке (Altmann, 1959), сроки гона у канадских лосей, но не противоречат закономерной для всего ареала лося об­ратной связи между датой начала гона и суровостью климата. Возможно, различия в какой-то степени явились следствием разных методов оценки активности гона. Кроме того, не все факты и наблюдения удается «расшифровать» и оценить объективно. Рас­сказывает С.В.Буслаев: «31.10.1993 г. Температура около нуля. Днем ясно, но сильный ветер. К вечеру стихло. Полнолуние. Сидя на вышке в ожидании выхода кабанов на подкормочную площадку в 17¹⁰ услышал голос быка в кромке леса в 100 м от вышки. Затем увидел крупного быка с рогами-лопатами. Он не спеша начал пересекать поле. Я поманил «кваканьем». Бык не отозвался, но, остановившись, стал разглядывать выш­ку, затем начал приближаться. Дойдя до моего следа на заснеженном поле и обнюхав, резко перепрыгнул его и быстро скрылся в дальнем углу поля. Через 10 минут следом за ним на поле вышли один за другим еще 5 лосей, все самцы. Впереди шел очень крупный бык с ветвистыми рогами. У остальных рога были меньше и едва различимы в бинокль из-за наступивших сумерек. Два лося активно подавали голос и периоди­чески смыкались рогами. Я поманил, и первый лось молча сделал несколько шагов в мою сторону. Остальные замерли на месте. Большой бык дошел до моего следа, спо­койно перешагнул его, и пройдя 3 м, стал и уставился на вышку. Остальные лоси долго нюхали след, не решаясь его пересечь, затем резко перепрыгнули и стали догонять  первого. В 250 м вся группа остановилась, и вновь послышались голоса быков и стук рогов. Вскоре лоси скрылись в лесу. Наутро, протропив «в пяту» этих лосей, в 1 км от вечерней встречи с ними обнаружил три площадки, утоптанные лосями с «растерзан­ной» порослью и перемешанной землей со снегом. За исключением снега все выгляде­ло как классическое проявление гона. В сентябре признаков гона на этом участке не отмечено». Мне приходилось в зимний период (в ноябре-декабре) наблюдать подобное поведение у полувзрослых самцов, которое трактовалось мною как способ установле­ния соподчиненных отношений (иерархии) у незнакомых животных - мигрантов.

Поскольку успех размножения, прежде всего, зависит от вероятности встречи по­ловых партнеров во время полового цикла самки, их физиологической и половой зре­лости (т. е. от возраста партнеров), естественно, возникает вопрос, не влияет ли плот­ность населения и половое соотношение в популяции на динамику активности гона. В общих чертах такая связь просматривается как по моим данным, так и по материалам СВ. Буслаева. Длительные стационарные исследования показали, что не только плот­ность сама по себе влияла на активность гона, а половой и возрастной состав популя­ции, в свою очередь определяемый интенсивностью промысла. Плотность населения лося на стационаре с 1964 по 1971 г. колебалась от 2 до 4,8 особи на 1000 га лесных угодий. Добыча за зимний сезон составляла 8-10% от учтенного в марте поголовья. Средний возраст добытых лосей составлял 3,8-5,5 лет. В последующий период плот­ность населения лося возросла, достигнув 7-15 особей на 1000 га, а норма добычи была увеличена с 1981 г. до 12-14%. Средний возраст добытых за сезон лосей соста­вил в 1972-1981 гг.-4.3-4,5 года, а в 1982-1989 гг.-4.3-2.6 года.

Первые десять лет добыча составляла менее 10% от учтенного поголовья, и был относительно низкий уровень браконьерства. В этот период шло накопление старых животных в популяции (с 0,3 до 2,7%) и интенсивный рост численности. При норме изъятия животных, равной 12%, доля старых животных стабилизировалась на высо­ком уровне (2,0-2,5%)), но с увеличением нормы добычи до 14% (1983-1990 гг.) доля старых животных начала резко снижаться. Почти вдвое снизился и средний возраст животных в выборке (рис. «Плотность...»). Плотность населения также начала сни­жаться. Принимая во внимание то, что возрастной состав лосей, добытых на стацио­наре окладным методом, не имел достоверных различий с составом популяции, можно считать, что состав популяции изменялся аналогичным образом. Как повлияли эти изменения на сроки спаривания, можно судить по данным анализа половых трактов са­мок в возрасте 4,5-9,5 лет, добытых в период с 10 по 25 ноября. Самки этих возраст­ных групп наиболее плодовиты. На результаты их размножения в меньшей степени влияют факторы внешней среды, поэтому размеры и масса эмбрионов у самок данных возрастных групп практически полностью зависели от сроков оплодотворения. В пе­риод с 1966 по 1972 г. средняя масса эмбриона составила 5,4 г. В период с 1974 по 1986 г. она возросла до 14,5г.,ав 1987-1989 гг. снизилась до 8,6 г. (рис. «Динамика...»). По данным К. М. Курносова (1973), исследовавшего динамику развития плодов лося, воз­раст эмбрионов, соответствующий полученным значениям их массы, был равен при­мерно 40—45,60 и 50 суткам соответственно. Сравнивая график изменения массы эмб­рионов по годам с долей старых животных в добыче, можно заметить, что оба периода с уменьшенной массой эмбрионов совпадали с периодами низкого удельного содержа­ния старых самцов в добыче и в популяции. Если учесть, что именно старые самцы первыми начинают гон, создают в угодьях своеобразные биологические сигнальные поля, и, в сущности, определяют весь ход размножения, становится понятным, почему с уменьшением их численности происходит запаздывание начала спаривания живот­ных.

Более того, уменьшение в популяции доли старых самцов привело фактически к изменению соотношения полов среди размножающихся лосей. Даже в популяциях ло­сей с ненарушенной возрастной структурой на одного доминантного самца приходи­лось по 2-3 половозрелые самки. При резком сокращении доли старых самцов быст­рой перестройки брачных отношений не произошло, и в этой связи, видимо, наряду с задержкой начала гона часть самок покрывалась менее продуктивными самцами. Об этом свидетельствует снижение плодовитости лосих (начиная с 1985 г.) при уменьше­нии доли старых быков в популяции. Вывод о влиянии соотношения полов взрослых и старых животных на активность быков и ход размножения подкрепляется литератур­ными данными. На Аляске при соотношении, равном 28 самцов на 100 самок, зачатие у самок растянулось на 48 дней, но после трех лет разрешенной охоты на самок, в результате которой соотношение полов в популяции выровнялось, исследованные самки были покрыты за 17дней (Lent, 1974). Можно сделать вывод, что активность быков по периодам гона зависит от структуры популяции. В стабильных и растущих популяци­ях с высоким содержанием старых животных гон проходит раньше, а активность бы­ков выше. В омоложенных, сокращающихся из-за чрезмерно высокой интенсивности охоты популяциях лося с низким содержанием старых животных, гон запаздывает из-за низкой активности быков. Было бы полезно проводить ежегодную оценку активно­сти гона на всей территории России. Мы обсуждали эту тему с  С.В. Буслаевым, и он предложил проводить оценку активности гона в баллах, проводя ежедневные наблю­дения в течение 10 дней в период пика активности (с 10 по 25 сентября). На стандарти­зированном, по расстоянию, отрезке маршрутов (3 км), проложенных в разных частях хозяйства или района и проходящих по участкам гона лосей, наблюдатель должен ре­гистрировать 3 параметра, характеризующих активность гона: звуковую активность, визуальные встречи, повреждения деревьев и кустарников (разрушительная деятель­ность), после чего делать окончательную оценку активности гона по сумме баллов. Такой методический подход представляется удачным и его следует иметь в виду при со­ставлении программы мониторинга - слежения за состоянием популяций лося в России.