К ПОЗНАНИЮ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ОЦЕНКИ СЕЗОННЫХ ПЕРЕМЕЩЕНИЙ ЛОСЕЙ

В. М. Глушков, д.б.н., Г. Я.Кантор, к.т.н., М.С. Суханова.

 

Аннотация. Рассмотрены результаты поисковых работ по количественной оценке перемещений лосей (Alces alces L.) на северо-востоке Европейской части России. Изучено 567 территориальных комплектов параметров, характеризующих численность и погодные условия в 2014-2019 г.г. В четыре кластера вошли 46  районов с различным уровнем миграционной активности лося. На остальной территории (56 районов) миграционный статус не установлен. На территории Республики Коми  в сезоне 2016/17 гг. при экстремально низкой температуре воздуха в ноябре, подъем численности лося  на 11 тыс. голов с последующим сокращением на 12. тыс. голов, сопровождался отрицательным миграционным сальдо (-3167 особей) в группе девяти районов севера и центра, положительным сальдо (+1565 особей) в группе шести районов северо-востока и нулевым  -  в группе из трёх южных и одного центрального районов. В Троицко-Печорском районе (№12), где раньше по следам на маршруте длиной 15 км учитывали 1100 лосей, в 2017г. зашло 2422 лося, вышло 1903, осталось 519 лосей, кроме собственного поголовья. Недостоверное различие (N2017 >Nsr) и не полные данные по остальной территории, помешали определению общего вектора миграций. Выбрано несколько районов, пригодных  для изучения миграций биогеохимическим методом.

Ключевые слова: лось, миграции в начале зимы, относительная численность, миграционная активность, миграционное сальдо.

ВВЕДЕНИЕ

На протяжении двух последних столетий одной из наиболее актуальных тем популяционных исследований, имеющих практическое значение, стала пространственная структура популяции. Установлено, что конкретные формы размещения животных того или иного вида на протяжении различных сезонов и в разные годы могут изменяться в зависимости от динамики биомассы, изменений защитных свойств местности, колебаний погодных условий и т.д. [1]. Знание существующих закономерностей дает возможность их применения в практическом управлении продуктивностью и динамикой численности популяций [2]. В пространственной структуре населения лося (Alces alces L.), изменения, связанные с плотностью популяции, происходят на фоне и под влиянием сезонных миграций, известных в России уже более трёх столетий [3]. В отличие от  миграций животных стадных видов, например, африканской Антилопы гну (G.Connochaetes) и Северного оленя (G. Rangifer), перемещения ведущих одиночно-групповой образ жизни лосей, в хорошо маскирующих их лесных угодьях, часто остаются незамеченными. Лишь по изменению количества встреч и поведения животных в период охот люди догадываются о наличии мигрантов. Все попытки изучения давно известной, но по-прежнему загадочной стороны жизни лося, из-за большой трудоемкости и стоимости работ, оказались неэффективными. По мнению известного в охотоведческих кругах специалиста по диким копытным животным, профессора А.А. Данилкина [4], информация о миграционном поведении лосей по-прежнему носит лишь описательный характер. Завесу приоткрыла присущая лосю пугливость и боязнь преследования охотниками, проявившаяся в иммиграциях в недоступные для охотника угодья, включая природные заповедники и другие ООПТ. На оригинальных материалах заповедников,  К. П. Филонов [5] показал, что все ООПТ, расположенные в ареале лося на  территории СССР, использовались мигрирующими туда лосями в качестве места зимовки. Как следствие ежегодных массовых вселений, на охраняемых участках происходило снижение годового прироста веточных кормов из-за затравливания растительности. Факты возникновения миграции лосей на территорию вновь созданных заповедников [6;7], и ежегодные вселения на участки ранее созданных ООПТ, вопреки кратно сниженному обилию кормовой растительности [8;9;10], подчеркивают модифицирующую роль охоты, направляющей мигрантов на территорию ООПТ. При всей значимости, территорий зимовок, стации летнего обитания, по биологическому значению для животных данного вида, считаются основными, поскольку здесь происходит нагул, размножение, отел и выкармливание молодняка [11; 12;13], а необходимость откочевки в начале зимы вызвана значительным, более чем двукратным сокращением запаса кормов и многократно возрастающей, в связи с возможностью обнаружения по следам, интенсивностью преследования человеком. В первую очередь дефицит энергии в организме испытывают животные открытых ландшафтов, а выбираемый лосями миграционный маршрут способствует оптимизации дефицита энергии в организме животных [14;15]. В деле нормирования добычи, несмотря на ежегодно проводимые трудоемкие и затратные учетные работы, реальный уровень численности  в период проведения охот, в большинстве случаев, остается неизвестным, поскольку пик сезона охоты на лосей совпадает с пиком их миграционной активности. Нерешенность задачи определения числа откочевавших и вселившихся животных сформировала системное несоответствие расчетной квоты добычи фактической численности поголовья, на которое производится охота, и невозможность межхозяйственного и межрегионального координирования планов добычи лосей [16;17]. Недавние исследования пространственной структуры населения лося по материалам добычи [18;19], подтвердили а, в отдельных случаях, дополнили и уточнили основные характеристики и масштабность миграционного процесса, но, к сожалению, не создали предпосылок для его количественных оценок. Их отсутствие и неопределенность в теме сезонных миграций лося препятствуют рациональному использованию поголовья животных данного вида, эффективному хозяйствованию. Актуальность задачи разработки более эффективного, инструментального метода определения параметров миграции лосей не подлежит сомнению. Нам представляется, что  надежной, не способной потеряться меткой, «устанавливаемой самой Природой» [20], может служить химический состав тканей и органов животных, при этом каждый лось имеет в себе информацию и о месте обитания в предшествующем летнем периоде. Особенности биологии роста и метаболизма в организме лося в летний период, разработка биогеохимических исследований по другим видам животных [21], создают предпосылки для создания нового метода. Невозможность утраты природной «метки» и доступность массового материала «мечения» обеспечивают условия для определения участков эмиграции и количества вселяющихся лосей в районах их добычи.

Цель данной работы – найти подтверждение существования сезонных миграций лося на исследуемой территории, определить географическое положение районов с разным уровнем миграционной активности лосей, выбрать участки, пригодные для проведения стационарных работ по изучению миграций лося разными методами, включая биогеохимическое исследование  животных и среды обитания, привлечь внимание специалистов и охотников к теме изучения миграций лося.

ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИИ

Исследуемая территория расположена на востоке европейской части России, в бассейне рек Северная Двина, Вятка, Кама и среднего течения р. Волга, вытянувшись на 2135 км в меридианном направлении в виде страты, включающей территории Республики Коми (1125 км), Кировской области (570 км), и Республики Татарстан (290 км). Площадь страты равна 60,473 млн. га. На своем протяжении с севера на юг, территория  пересекает подзоны лесотундры, северной, средней и южной тайги, хвойно-широколиственных лесов, лесостепи и заканчивается в степной зоне (рис. 1). Судя по карте, можно предполагать существование миграционной общности исследуемой территории с северо-восточными районами материковой части Архангельской области, западными районами Пермского края, территориями республик Удмуртия и Марий-Эл, не изученных нами по организационно-техническим причинам. Суровость климата и лесистость территории в направлении с севера на юг уменьшаются, агроклиматические условия, определяющие прирост биомассы растений, становятся благоприятнее. Продолжительность безморозного периода на севере республики Коми равна 98 дням, на юге -104 дням. В Кировской области безморозный период продолжает увеличиваться и составляет в северной, центральной и южной зонах – 110 – 118 -130 дней, соответственно. В республике Татарстан безморозный период немного больше, чем на юге Кировской области – 137 дней на всей территории республики. Температура воздуха в первой декаде ноября, определяющая сроки и интенсивность осенней миграции лося, за 7 лет наблюдений не превышала -14 0С, и в среднем составляла в республике Коми  -4,60 С;  в Кировской области -1,130С; в республике Татарстан 0,630С. Высота снежного покрова, по состоянию на 1 марта, убывала с севера на юг с 72 см в республике Коми до 38 см в республике Татарстан. Характеристика территории дана на рис.1.

Moose migration in northeast Russia. Миграции лося на северо-западе России.

 Рис. 1 Карта-схема района исследования

Миграции лося на северо-западе России.

СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ МИГРАЦИЙ В ПРОШЛОМ.

Республика Коми. К началу ХХ века миграции лося отмечались в восточной части средней зоны республики. В Троицко-Печорском районе в верховьях рек Унья и Шижим лоси в начале зимы откочевывали в южном направлении [22]. С 20-х до 40-х г.г. миграций не наблюдалось, но начиная с 1945 г. возобновились, предположительно, в связи с возросшей численностью [6], и вскоре стали носить массовый характер [23]. Первые подвижки животных происходили в ноябре, при высоте снежного покрова около 30 см. Первыми проходили самки с молодняком, а завершали миграцию взрослые самцы и самки без потомства. Путь основного потока проходил от правобережья р. Печора и болот между реками Подчерём и Илыч, в южном и юго-западном направлении. Основная часть мигрантов перемещалась через р. Печора на участке шириной 160 км, сузившемся после создания леспромхозов до 50 км. Известные переходы через реку находились между деревнями Порог, Якша, Волосница и Пачгино.  В 1955 г. в период с 23.11. по 30. 12. на отрезке маршрута длиной 15 км перешло на юг 1103 лося. Зимовки (стойбища) размещались в боровых районах низменности и в предгорных участках с обилием березового и соснового подроста и подлеска из рябины и пихты, рис. 2. Со второй половины апреля начиналось движение лосей в обратном – северо-восточном направлении: сначала взрослых самцов, а затем самок и прошлогодних телят. Протяженность миграционного потока в меридиональном направлении достигала 300 км.  В западной части Республики Коми (в Железнодорожном, Удорском, Усть-Цилемском районах), как и в восточной части Троицко-Печорского района существовали сезонные миграции лосей в южном направлении [23].

Миграция лосей в Коми

Рис. 2. Схема миграций лося в Республике Коми [23].

Охоткорреспондент ВНИИОЗ Н.Б. Баранов в 1999 году сообщил, что в районе поселка Вендинга в конце декабря ежегодно проходит в юго-западном направлении около 200 лосей. Детали этого маршрута неизвестны. Сведений о помеченных  животных  пулей-контейнером с анкетой, в тот период не поступало, что связывалось с браконьерством, процветающим в районе миграций (Ю.П. Язан, 1967, устное сообщение).

Кировская область. В материалах по изучению животного мира северных районов Кировской области было отмечено, что после почти полного исчезновения лося в конце ХIХ в., его численность в Кайском (ныне Верхнекамском) районе стала восстанавливаться, и появились ежегодные осенние миграции животных в южные районы Кировской области и в Татарскую АССР [24]. По другим данным, миграций  лося на всей территории области не наблюдалось вплоть до середины 60-х годов [25]. Увеличившиеся в результате массовых рубок леса в регионе в 60-х и 70-х г.г. площади молодняков естественного возобновления и обилие предпочитаемой растительности, привели к росту поголовья лосей  к началу 80-х г.г. на 77,4 %, а добычи – в 2,23 раза.  Примерное равенство соотношений летнего и зимнего рациона (2,35 : 1) и летнего и зимнего запасов кормов (2,5 : 1), указывало на физиологическую приспособленность организма лосей к круглогодичному оседлому существованию, а высокая кормовая емкость угодий, более чем в 20 раз превышающая наблюдаемую плотность населения лося, не могла служить фактором осенней  миграции [10;26;27]. При увеличении интенсивности охот, чрезвычайная пугливость, свойственная лосям в пределах  всего ареала вида [27a], вызывала рост энергетических затрат и сокращение массы суточного рациона и преобразованной энергии корма в организме лосей в зимний период. Пропорциональность изменения дистанции суточных перемещений и величины дефицита энергии в организме животных, позволила рассматривать миграции лосей, как поиск условий для сокращения дефицита энергии в организме животных [15].

Миграция лосей в Кировской области.

 Рис. 3. Схема миграций лося на территории Кировской области [28].

Основное направление осенних мигра­ций на территории всей Кировской области – южное, с  небольшим склонением на запад, но на отдельных участках имелись свои отличия: в северной природной зоне области лоси мигрировали от центра к северу, югу и западу, в центральной зоне миграции направлены с севера и с востока к центру, а с участков южнее центра — к югу. На территории южной зоны области осенние мигра­ции ориентированы с северо-востока на юго-запад и запад (рис. 3). 

По данным наземных учетов (методом ЗМУ), которые проводятся в январе-марте, когда миграция уже прекратилась, оценка численности лося, в годы с ранним установлением снежного покрова  была выше, чем в обычные, и, тем более, в годы с поздним установлением снежного покрова. С помощью специальных авиа учетов в начале зимы установлено, что в северной зоне, изменения численности по годам оставались в пределах разницы между приростом и гибелью, т.е. были малы и не улавливались применяемой методикой учета, тогда как по учетам в марте изменения численности достигали 2х кратной величины. Миграционная активность лосей возрастала при раннем установлении отрицательной температуры воздуха и снежного покрова [10]. В северной части плотность населения лося к марту снижалась  на 40-51 %, а в южной увеличивалась на 31 – 55 %  (табл. 2). Подток мигрантов шел из малолесных или нарушенных рубками ландшафтов водораздела к лесным массивам речных долин.

Таблица 2:-Сезонное перераспределение поголовья лося на территории Кировской обл. (по данным авиаучёта на постоянных маршрутах)

Группы районов по природным зонам.

Площадь территории, тыс. га

Плотность, особи / 1 тыс. га территории

ноябрь

1975

март

1976

Среднее за 1978-1985 г.г.

ноябрь

март

Северные

5840

3,25

2,16

3,26

1,68

Центральные

3420

3,83

1,95

6,14

4,28

Южные

2750

5,51

8,57

7,70

10,1

На территории Верхошижемского комплексного заказника в 1978-1985 г.г., появление лосей-мигрантов приходилось на 20-е числа ноября. Через проходы в изгороди, построенной для установки ошейников для мечения лосей, с 16 по 30 ноября в южном направлении проходило за сутки в среднем по 14 (3 лося на 1 км маршрута), а в последней декаде декабря до 20 лосей (4 / 1км). Раннее появление мигрантов, задолго до заглубления снежного покрова, подтверждает мнение О.И. Семенова-Тян-Шанского [29], что (цитата) «сроки миграций следует рассматривать не как реакцию животных на непосредственное влияние факторов среды, а как следствие обучения в предшествовавшем периоде жизни животных».

Меченый лось, лось с ошейником, ошейник для лося

Рис. 4. Лось, помеченный ушной меткой и ошейником (Верхошижемский стационар, урочище «Новосельцы», 23. 12. 1979 г.).

Фронт миграции шириной 5 км (по длине построенной изгороди) пересекало в южном направлении около 620 особей.  Поскольку изгородь отделяла, примерно, 35-40% территории стойбища,  общее количество зимующих лосей оценивалось в 1,2 -1,5 тыс. особей. Миграции в обратном направлении при отсутствии настов начинались в первой декаде апреля и растягивались на месяц, а при наличии настов - задерживались вплоть до середины апреля, но интенсивность возрастала до 25 лосей за сутки. С1975 г., в течение девяти лет происходило увеличение числа зимующих на стойбище лосей, на фоне сокращения обилия и запаса веточных кормов. В 1979 г. плотность населения лося в  центральной части стойбища, в марте (26,8 особи/1000 га), была почти в семь  раз выше, чем в августе этого же года (3,9 особи /1000 га). Дефицит зимних кормов был настолько велик, что в период настов животным приходилось употреблять в пищу толстые сучья сосен, сламываемые с высоты до 3,5-4 м, вставшим «на дыбы» лосем, подпрыгивающим на задних конечностях. Почти повсеместно подрост и подлесок был затравлен на 100%. Участки «старых» лесов в центре стойбища были очищены от веток и побегов в 2х метровом ярусе от поверхности снега [9].  Плотность зимующего населенья увеличивалась по мере приближения фронта миграции к участкам широтного течения реки с примыканием не облесенных или слабо облесенных территорий на противоположном берегу. Судя по добыче взрослой лосихи за рекой, в 120 км западнее места мечения, часть лосей преодолевала водные преграды после замерзания, по льду. Подобное размещение стойбищ лосей отмечалось и в регионах центральной части России [30]. Летние встречи  помеченных лосей на территории зарастающих  карьеров  (в 42-45 км от стойбища по прямой) и появление в следующую зиму снова в заказнике (рис. 4; 4.1.), подтверждают выводы Ю.П. Язана [23],  о возвратно-поступательном характере сезонной миграции и главной роли обучения в выборе животными участков сезонного обитания. К такому же выводу пришел Е.П. Кнорре [31], по результатам наблюдений за одомашненными  лосями, самостоятельно  уходившими в начале зимы в то же самое урочище, куда их ранее, в молодом возрасте, отводил  пастух.

Республика Татарстан. По данным региональной охотничьей инспекции, сезонные миграции впервые были отмечены в 1959 г. в районах «Предкамья», где лоси в начале зимы двигались в северном направлении. Более интенсивные, чем обычно, перемещения лосей в 1962 г., активизировали внимание республиканских специалистов к теме миграции. Методом опроса и с помощью обследования с воздуха было установлено, что наряду с миграциями в Предкамье, они происходили и в районах «Закамья», где лоси откочевывали в леса долины р. Ик. Массовое выселение лосей в начале зимы из районов «Заволжья» шло на территорию Чувашской АССР. Протяженность миграционных потоков не превышала 50-60 км. Причиной миграций считалось ухудшение кормовых свойств угодий, вызванное повышением численности лосей, но не исключалось и влияние растущей интенсивности охоты по разрешениям, а также браконьерства [25;32].

МИграция лосей в кировской области

Рис. 4.1. Перемещения меченых лосей на территории Кировской обл.

Наши работы по изучению миграций в зоне Предкамья, проведены по рекомендации районного охотоведа Р.М. Исмагилова на участке, примыкающем к юго-западной границе Сабинского заказника. По мнению охотоведа, в предыдущие 2 года, за сутки в начале зимы в угодья заказника проходило по 6-8 лосей. По нашим наблюдениям, через проходы в полутора километровой изгороди, перекрывшей фронт миграции у д. Дусай, в конце декабря 1984 г. за сутки проходило в северном направлении по 30-35 лосей. С 01 по 15 января, когда в заказник прошло еще 127 лосей (около 8 лосей /1 сутки), отмечен выход на юг 29 одиночных животных, как правило, на быстрых аллюрах, что предполагало их преследование охотниками. В апреле 1985 г. всего в южном направлении за 28 дней ушло 870 лосей, а в северном - только 14. Установлена несколько большая, чем в Кировской области, но сходная с миграциями на территории Коми, доля взрослых самок с телятами. В ноябре-декабре 1986 г. из 430 идентифицированных особей, взрослые (358 лосей), составили 83,3%, телята (72 особи) - 16,7%. Среди взрослых животных было 248 самцов и 110 самок (таблица 3).

Таблица 3:- Половой и возрастной состав лосей, мигрировавших на территорию Сабинского заказника в начале зимы 1986 г.

Период наблюдения

Учтено лосей, особи

В т. ч. взрослых

В т. ч. телята

самцы

самки

Самки,% от

взрослых

особи

особи

особи

% числа учтенных

1-15 ноября

31

20

9

31,0

2

6,45

16-30 ноября

68

43

17

28,3

8

11,76

1-15 декабря

117

76

27

26,3

14

11,97

16-25 декабря

143

81

28

25,7

34

23,78

4-20 января

71

28

29

50,9

14

19,72

Итого

430

248

110

30,7

72

16,74

 

 

Сделано предположение, что эмиграция самок с потомством из открытых ландшафтов пойменных угодий связана с большей чувствительностью молодняка к снижению массы и качества сезонных  кормов. Общий, у самцов и самок, миграционный маршрут можно объяснить полученным в предыдущие годы знанием местности, а также остающимся от прошедших животных устойчивым информационным полем в виде запаха и визуально наблюдаемых следов жизнедеятельности лосей, при встрече которых животные проявляют элементы комфортного и исследовательского поведения [33;34;35]. Нельзя полностью исключить и влияние генетической памяти, особенно в случаях, когда обучения миграционному поведению не было. Так произошло с найденным в трёхдневном  возрасте лосенком-самцом. Будучи подкармливаемым доярками коровьим молоком, он прожил среди людей все лето и зиму, свободно разгуливая по деревне. Переданный нам лось в мае 1983 г. (в  возрасте около 1 года), не имел миграционного опыта и жизни в дикой природе. Помеченный ошейником с радио датчиком, он 2 дня (22 и 23 мая) жил в районе выпуска (НООХ ВНИИОЗ), после чего  пошел в северном направлении, пройдя за сутки около 9 км.  Из-за вскоре прервавшейся связи, дальнейший точный маршрут остался неизвестным, но полученное 20 июня сообщение (от охотоведа Бело-Холуницкого района Г. Зырянова) указало место встречи «нашего» лося у пионерского лагеря на р. Белая Холуница, примерно в 25 км от НООХ, и  причину потери радио-сигнала - поломка антенны. Дальше путь лося, продолжившийся в северном направлении, и место его гибели, предположительно от браконьеров, указали местные жители, случайно наблюдавшие появление лося с ошейником. За месяц зверь прошел, по прямой, 48 км, преодолел 2 реки, оживленную автотрассу,  встречался  и контактировал с людьми, но принятого северного направления не менял. Общее направление совпало  с таковым у трёх взрослых лосей, помеченных в этом же хозяйстве в предшествующие годы (данные на рис. 4, врезка справа).

В целом, полученные ранее результаты показали, что на исследуемой территории, на протяжении почти 100-летнего периода существовали ежегодные миграции лося в меридианном направлении. Интенсивность отдельных миграционных потоков была различна и менялась по годам в зависимости от плотности населения лосей, погодных условий и интенсивности охот. В большинстве случаев, направление миграций совпадало с градиентом увеличения обилия кормов, снижения интенсивности  охот, увеличения периода вегетации и снижения высоты снежного покрова. Местом зимовки животных до начала 80-х служили труднодоступные  угодья и особо охраняемые природные территории (ООПТ), а начиная с 1986 г., с момента появления снегоходов в розничной торговле, преимущественно ООПТ [10]. При огромных затратах на учет численности разными способами, включая визуальный подсчет животных и их следов с вертолета, мечение разными способами, в том числе самокольцующими устройствами, ошейниками и ушными метками после обездвиживания, полученных результатов оказалось недостаточно для создания методики  оценки числа эмигрировавших и вселившихся животных на каждой опромышляемой территории.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Отсутствие литературных данных о миграциях лосей на исследуемой территории в современный период и отрицательные результаты опроса охотников, привели к необходимости использовать, в качестве материалов, характеризующих состояние миграций лося, ведомственные данные по оценкам численности, которые обычно используются в демографических исследованиях, касающихся миграции населения [35a]. Ограничить ретроспективный период данных 2013-м годом заставила дата перехода на новую методику учета, дающую не вполне сопоставимые с прежней методикой, оценки численности. После проверки, были отбракованы данные за 2013 год по республикам Коми и Татарстан и за 2013 и 2014 г.г. по Кировской области. Данные были получены в сгруппированном виде в границах природных зон, установленных региональными специалистами. В Республике Коми 20 районов сгруппированы в 5 природных зон: 1) Северная тайга и тундры (шесть районов); 2) Западная часть средней зоны (три района); 3) Восточная часть средней зоны (три района); 4) Южная часть средней зоны (пять районов); 5) Южная зона (три района). В Кировской области 39 районов сгруппированы в три природных зоны:  1) Северная (11 районов); 2) Центральная (14 районов); 3) Южная зона (14 районов).В Республике Татарстан 42 района сгруппированы в три природных зоны: 1) Предкамье (14 районов); 2) Закамье (21 район); 3) Заволжье (восемь районов). В карте плотности населения лося, каждый административный район идентифицирован значением средних координат и номером. Количество полученных оценок численности, соответствующее числу районов в каждой зоне, умноженному на количество  лет в периоде наблюдения, составило: по Республике Коми – 120; по Кировской области – 195; по Республике Татарстан – 252. Всего использовано для анализа 567 оценок численности, пересчитанных при подготовке для ввода в кластерный анализ в плотность населения (особи / 1 тыс. га территории). Для Кировской области, оценки по отдельным группам районов поступили в объединенном виде с изменяющимся составом групп по годам, что ограничило возможность для сравнения. Корректировка оценок в таких районах, после полученных нами разъяснений, сделана с помощью сравнения оценок за другие годы, что не исключило возможность ошибок. Средняя плотность отображена интенсивностью окраски (рис. 5).  Группировка районов по уровню миграционной активности осуществлена методом кластерного анализа. Для ввода данных скомплектована матрица для 102 районов, 5-6ти групп, 4х параметров: 1) температура воздуха в 1-й декаде ноября; 2) высота снежного покрова по состоянию на 01 марта; 3) плотность населения лося; 4)«экспонента плотности» - величина изменения плотности по временному лагу за год, l; l= Рt+1 / Рt.  Апробация и оценка результатов проводились при просмотре графиков. Мерой близости служило евклидово расстояние, группировка осуществлялась  универсальным методом взвешенного и невзвешенного попарного среднего. После апробации, параметр «2» был исключен из расчетов, а формат параметров «3» и «4» заменен относительными значениями этих параметров в виде частного от деления значения в год максимума численности на среднее значение по району за период наблюдения. (Год максимума для параметра «плотность» - это год максимальной плотности; для параметра «экспонента плотности» - это год экстремально низкой температуры).

3) Potn =Pmax / Psr

4) lotn =(P2017/P2016) / lsr;  где  lsr = (∑Рt+1 / Pt) /n;  n – число лет наблюдений -1.

Оценка миграционного сальдо данного района, (Si) сделана по разности численности N2017-2016гг. и N2018-2017гг. и величине остатка разностей:

Si=(N2017-N2016) – (N2018-N2017).

Значения погодных параметров получены из электронного ресурса  [36], по данным наблюдательных пунктов, наименее удаленных от оцениваемого района. Для создания тематических карт использовались стандартные функции ГИС MapInfo версии 7.5. В большинстве случаев применялся метод картограмм с автоматическим определением диапазонов численного атрибута по равному числу объектов в диапазонах. Количество диапазонов принималось равным пяти.

Плотность населения лося. Численность лося в России.

 Рис. 5. Плотность населения лося по административным районам

При рассмотрении вводных данных, сгруппированных по регионам и по годам, наше внимание привлек факт значительно увеличенной в республике Коми оценки численности лося в 2017 г. вслед за периодом резкого похолодания в начале ноября 2016 г. на территории всех трёх регионов (табл. 4). Связь интенсивности миграции лося с температурой воздуха в первой декаде ноября,  характеризуется величиной отклонения численности в год миграции (Зимний сезон 2016/2017 г.) от ее среднего значения за период наблюдения: по республике Коми ∆N= 1,35 раз, по Кировской области ∆N=1,04 раза, по республике Татарстан ∆N=1,10 раз. Разница статистически значима (Р= 0,000043) только по данным в республике Коми (доверительный интервал ±95 % = 247,365 ׃ 566,564).

Таблица 4:- Температура воздуха и численность лосей в 2014 -2019 гг.

Год

Температура воздуха (01-10.XI). 0C

Численность лося, тыс. особей

Республика

Коми

Кировская

область

Республика

Татарстан

Республика

Коми

Кировская

область

Республика

Татарстан

2014

-5,73

-1,37

0,27

31,941

-

7,025

2015

-5,83

-1,26

0,28

34,735

25,785

4,722

2016

-12,56

-8,37

-3,49

35,539

30,358

7,802

2017

-0,81

-0,16

-0,33

46,472

30,89

8,516

2018

-3,13

-0,09

1,22

33,994

30,177

8,611

2019

-

-

-

24,346

31,123

9,719

Средняя

-5, 61

-2,25

-0,41

34,505

29,667

7,733

отклонения численности ∆N

1,35

1,04

1,10

 

Анализ указанного совпадения может дать информацию, необходимую для понимания миграционной  активности лосей в республике Коми. Дифференцированные по районам, значения температуры воздуха и численности лося в период резкого понижения температуры, даны в таблицах 5, 6.

Таблица 5:- Температура воздуха на территории республики Коми в начале зимы (01 – 10.XI.) в 2015 – 2017гг.

 

  

Административный район

 

 

 

Температура воздуха, 0С

2015

2016

2017

1

МО ГО "Инта"

-6,7

-13,65

-2,35

2

МО ГО "Воркута"

-6,7

-13,65

-2,35

3

МО ГО "Усинск"

-6,7

-13,65

-2,35

4

МО МР "Печора"

-6,7

-13,65

-2,35

5

МО МР "Ижемский"

-6,7

-13,65

-2,35

6

МО МР "Усть-Цилемский"

-6,5

-13

-2

7

МО МР "Удорский"

-6,25

-11,85

-0,75

8

МО ГО "Ухта"

-6,25

-11,85

-0,75

9

МО МР "Княжпогостский"

-6,25

-11,85

-0,75

10

МО МР "Сосногорск"

-5,5

-13,2

-0,9

11

МО ГО "Вуктыл"

-5,5

-13,2

-0,9

12

МО МР "Троицко-Печорский"

-5,5

-13,2

-0,9

13

МО МР "Усть-Куломский"

-5,4

-12,3

0,2

14

МО МР "Корткеросский"

-5,4

-12,3

0,2

15

МО МР "Сыктывдинский"

-5,4

-12,3

0,2

16

МО МР "Усть-Вымский"

-5,4

-12,3

0,2

17

МО ГО "Сыктывкар"

-5,4

-12,3

0,2

18

МО МР "Прилузский"

-4,8

-11,1

0,5

19

МО МР "Сысольский"

-4,8

-11,1

0,5

20

МО МР "Койгородский"

-4,8

-11,1

0,5

 

 Среднее значение по республике

 

 

-5,83

-12,56

-0,81

Средняя температура воздуха в начале зимы 2016 г. была в 2,24 раза ниже среднего значения (-5,610С) за период наблюдений. Учитывая отмеченную ранее связь интенсивности миграций лося с датой установления пониженной температуры в начале зимы, и время проведения ежегодных учетных работ (февраль-март), результат прошедшей в декабре 2016 г. и заканчивающейся обычно к середине январе миграции лосей определяли по оценке численности 2017 г., (таблица 6).

Таблица 6.:-Сравнение оценок численности лося в республике Коми в период экстремально низкой температуры воздуха в 2016 г.

Название района

Оценка численности по годам особи

2016

2017

2018

1

МО ГО "Инта"

1277

1974

1554

2

МО ГО "Воркута"

545

260

146

3

МО ГО "Усинск"

2600

2680

2127

4

МО МР "Печора"

2543

3338

2674

5

МО МР "Ижемский"

1940

2455

1971

6

МО МР "Усть-Цилемский"

4045

5034

4060

7

МО МР "Удорский"

4351

4551

4047

8

МО ГО "Ухта"

1591

1679

1487

9

МО МР "Княжпогостский"

2994

3017

2708

10

МО МР "Сосногорск"

609

1787

854

11

МО ГО "Вуктыл"

370

1498

717

12

МО МР "Троицко-Печорский"

1234

3656

1753

13

МО МР "Усть-Куломский"

3766

4311

3074

14

МО МР "Корткеросский"

2782

3074

2167

15

МО МР "Сыктывдинский"

1056

1236

878

16

МО МР "Усть-Вымский"

661

771

545

17

МО ГО "Сыктывкар"

50

107

50

18

МО МР "Прилузский"

1391

2236

1433

19

МО МР "Сысольский"

635

1022

655

20

МО МР "Койгородский"

1149

1786

1144

 

Всего по республике Коми

35539

46472

33994

 

В целом по республике Коми, оценка численности лосей в 2017 г была выше, чем в 2016г. на 10933, а в сравнении с 2018 г. на 12478 особей. В отдельных районах величина изменения имела индивидуальные отличия. Важно отметить, что увеличившаяся за один год численность, уже в следующем году опустилась до уровня средней за период наблюдения (см. выше, табл. 4.).

При поиске новых методов изучения миграций лося, предположение о возможности использования химического состава тканей животного для идентификации лосей  и получения количественных оценок миграции возникло в связи с вопросом о количестве минеральных веществ, изымаемых из природной среды в составе биомассы добытых животных [37]. При обмене мнениями по данной теме с зав. кафедрой неорганической химии ВГСХА    В. А. Маругиным, он уверенно поддержал идею о возможности определения количественных показателей осенних миграций по химическому составу тканей добываемых животных, но при условии наличия региональных геохимических карт. Подтверждением теоретической значимости задачи классификации территорий по их химическому составу, служат поисковые исследования биологических индикаторов среды по содержанию тяжелых металлов и микроэлементов в организме животных[38]. Для апробации новой методики требуется выбрать участки, предпочитаемые животными в летний и зимний периоды, в том числе из числа районов с высоким миграционным статусом, выявленных в данном исследовании. Дополнительным признаком миграционного статуса районов, по мнению охотников,  мог служить необычно темный цвет волос от добываемых животных, отмеченный и в пробах  от 58 лосей  из Кировской области (рис. 4, табл. 7), собранных для химического анализа.

Таблица 7:- Районы добычи лосей в декабре 2018 г.  с темным цветом волосяного покрова

Административный район

Получено проб волос лося, всего

Изучено проб волос от взрослых лосей, особи

В т.ч. темной окраски, особи

самцы

самки

самцы

самки

Арбажский

4

3

1

0

0

Богородский

2

1

1

0

0

Верхнекамский

6

3

3

2

1

Кикнурский

4

1

3

0

0

Лузский

 

1

1

0

1

0

Нагорский

3

2

1

2

1

Омутнинский

9

5

4

2

1

Опаринский

 

2

1

1

1

0

Слободской

5

3

2

1

0

Сунский

9

6

3

0

0

Уржумский

7

7

0

2

0

Итого

52

33

19

11

3

Статистическая оценка качества данных – стандартное отклонение среднего значения, t-критерий, дисперсия и коэффициент вариации значений плотности, корреляция между параметрами, выполнены с использованием функций категории «статистические» в программе MicrosoftExcel 2010.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В таблице 8 дано среднее значение плотности населения лося в районах,  сгруппированных по зонам, тенденция ее изменения по временному лагу (тренд) и величина дисперсии плотности в пространстве и времени в период наблюдения. Результаты дисперсионного анализа характеризуют свойства принятых в расчет материалов.

Таблица 8:- Уровень, тренд и дисперсия плотности населения лося по природным зонам в 2014 – 2019 гг.

Регион

Зона

Средняя плотность, особь/1000

га

Тренд плотности

Дисперсия плотности

по годам

по районам

общая

Республика

Коми

Северн.тайга, тундра

0,60

1,3

0,054

0,062

0,125

Запад средней зоны

1,22

0,97

0,075

0,002

0,072

Восток средней зоны

0,56

1,25

0,076

0,007

0,086

Юг средней зоны

1,38

0,98

0,093

0,005

0,083

Южная зона

1,16

1,01

0,060

0,0003

0,054

Кировская область

Северная зона

2,25

1,07

0,05

1,41

1,6

Центральная зона

2,96

1,07

0,04

1,27

2,07

Южная зона

3,02

1,32

0,16

1,3

2,016

Республика

Татарстан

Предкамье

1,16

1,11

0,062

0,307

0,401

Закамье

1,12

1,38

0,066

0,44

0,633

Заволжье

1,01

0,99

0,066

0,369

0,449

 

Анализ данных таблицы 8 показал, что в республике Коми плотность населения лося минимальная, и имеет нестабильный положительный тренд в пространстве и времени. Более высокая плотность (1,38 особи на 1000 га) отмечена в южной части средней зоны республики. По временному лагу колебания плотности максимальны в районах средней зоны, а в пространстве – в зоне  северной тайги и тундры. В Кировской области, плотность в  северной зоне (2,25 особи на 1000 га), была почти вдвое выше, чем в соседней, южной зоне республики Коми. При продвижении на юг плотность несколько увеличилась, достигнув значения 3,02 особи/1000 га в районах южной зоны области. В республике Татарстан плотность ниже почти в три раза (1,01-1,16 особи на 1000 га), и почти одинакова на всей территории. Положительный тренд плотности отмечен в двух зонах республики Татарстан. Максимальная дисперсия плотности по временному лагу наблюдалась в средней зоне республики Коми и в южной зоне Кировской области. В республике Татарстан дисперсия по годам имела среднее значение во всех зонах. Территориально, максимальная дисперсия плотности отмечена в северных зонах республики Коми и Кировской области и в зоне Закамья республики Татарстан. Для сравнения уровня колебания плотности между регионами и зонами использовано значение коэффициента вариации (табл.9).

 

Таблица 9: -Коэффициент вариации плотности населения лося по природным зонам

Регион

Природная зона

Коэфф. вариации плотности, %

По районам

По годам

Республика Коми

Северная тайга и тундра

41,3

1,3

Запад средней зоны

3,57

22,44

Восток средней зоны

15,05

49,16

Юг средней зоны

5,02

12,82

Южная зона

1,46

21,12

Регион

13,28

21,37

Кировская область

Северная зона

9,94

52,77

Центральная зона

6,75

38,07

Южная зона

13,24

37,75

Регион

15,54

42,86

Республика Татарстан

Предкамье

21,44

47,76

Закамье

71,09

59,16

Заволжье

25,55

60,14

Регион

39,36

55,68

 

Территориально, максимальный коэффициент вариации (41,3%) отмечен в зоне Северной тайги и тундры республики Коми и в районах Закамья республики Татарстан (71,09 %). По годам варьирование плотности было максимальным (49,16 %) на востоке Средней зоны республики Коми, в Северной зоне Кировской области (52,77 %) и в районах Закамья и Заволжья республики Татарстан (59,16 и 60,14 %%). В целом по регионам, пространственно-временная изменчивость плотности была минимальной (13.28 – 21,37 %) в республике Коми, имела среднее значение на территории Кировской области (15,54-42,86 %), и максимальное - на территории республики Татарстан (39,36-55,68 %). Отмеченное выше (табл. 4), одновременное для всех районов республики Коми, увеличение численности лося в 2017 г. с последующим снижением до среднего уровня, противоречит свойствам логистического типа роста популяций животных с устойчивой возрастной структурой, низкой амплитудой колебания рождаемости и смертности, обычно меньшей, чем рождаемость, общей смертности, обеспечивающей медленный однонаправленный рост [39]. Изменение численности любого вида определяется четырьмя параметрами: рождаемостью (b), смертностью (d), иммиграциями (i) и эмиграциями (e) [2]:

Nt = Nо + b - d+(ie);

Поскольку популяционные параметры (b и d) обладают свойством устойчивости [39а], увеличение численности, также как и снижение (Nt < Nо), может произойти постепенно, в результате ежегодного сокращения смертности, или ее превышения над рождаемостью (b < d), чего, по утверждению региональных специалистов, не наблюдалось, также, как и негативных факторов катастрофического характера [40].  Низкий уровень вариации плотности населения лося на территории республики Коми, ее резкое увеличение в 2017 году, после года с экстремально низкой температурой в начале зимы, и последующее снижение до среднего уровня – типичная картина повышенной миграционной активности лосей при раннем установлении снежного покрова и низкой температуры воздуха [10]. Не выраженность или полное отсутствие изменения численности лосей в 2017 г. на территории Кировской области и республики Татарстан не имеет конкретного объяснения, но создает предубеждение к качеству оценок численности в этих регионах. При проведении кластерного анализа способом взвешенной попарной связи, все 102 района оказались  сгруппированными в пять кластеров, из которых четыре, включающие 46 районов, имеют миграционный статус разного уровня и пятая группа, объединяющая 56 районов с неопределенным миграционным статусом (рис. 6).

В группу районов с высокой миграционной активностью (в легенде карты обозначены значением экспоненты плотности =1,37- 2,39) вошли 26 районов: 10 в республике Коми, 6 – в Кировской области и 10 в республике Татарстан. Географическое расположение районов каждого кластера показало, что значение евклидова расстояния не характеризует уровень миграционного статуса, а лишь показывает общность того или иного уровня в районах, локализованных по своим координатам. Судя по величине относительной экспоненты плотности, наибольшая миграционная активность наблюдается в районах восточной части средней зоны республики Коми -№№ 10,11,12  ( Сосногорский, Вуктыльский и Троицко-Печорский районы), тогда как, соседняя территория Княжпогостского района (№9), с относительно высокой численностью  (около 3000 особей), получила низкий миграционный статус. На один ранг ниже по миграционному статусу стоят две группы районов, расположенных севернее (№№ 1,4,5,6), и южнее, на границе с Кировской областью (№№ 18,19,20). Значение миграционного сальдо районов республики Коми конкретизирует характер миграционной активности районов каждого кластера и дает некоторое представление о векторе миграций на территории республики, табл. 10.

Численность лося в Россиии

Рис. 6. Карта-схема группировки районов по миграционному статусу

 

Таблица 10:- Расчет миграционного сальдо сезонных миграций лося на территории республики Коми

№№ районов и итог по статьям баланса

Результаты миграционного баланса, особи

Приход

Расход

Остаток

2

-285

-114

-399

3

80

-553

-473

7

200

-504

-304

8

88

-192

-104

9

23

-309

-286

13

545

-1237

-692

14

292

-907

-615

15

180

-358

-178

16

110

-226

-116

Итог по группе районов с отрицательным балансом

1233

-4400

-3167

1

 

-420

277

4

795

-664

131

5

515

-484

31

6

989

-974

15

10

1178

-933

245

11

1128

-781

347

12

2422

-1903

519

Итог по группе райрнов с положительным балансом

7724

-6159

1565

17

57

-57

0

18

845

-803

42

19

387

-367

20

20

637

-642

-5

Итог по группе районов с нейтральным балансом

1926

-1869

57

По территории республики

10883

-12428

-1545

 

По  материалам оценки воздействия охоты на окружающую среду [39], за прошедшие пять лет не было выявлено каких-либо изменений природной среды катастрофического характера, в том числе связанных с производством охоты на данной территории. Низкий лимит, незначительная, мало меняющаяся по годам величина фактической добычи (l: 547~825; ), практически отсутствующее браконьерство (среднее число выявленных случаев незаконной добычи – 4,6 лося за сезон) – все указывает на благополучное состояние популяции. На этом фоне резкий подъем численности лосей в 2017 г. и такой же резкий спад в последующем году до среднего уровня невозможно отнести к категории трендовых изменений численности. С уверенностью мы отнесли этот подъем численности на счет повышенной интенсивности миграции лосей в сезоне 2016/2017 г. Составленный для территории республики Коми баланс (табл. 10), дает дополнительную информацию для размышления: в периферийных районах севера (№№2,3) в год интенсивной миграции происходит преимущественное выселение (№2), или проход с отрицательным балансом (№3). В центральных районах, примыкающих к республиканскому центру (№№ 7-9 и 13-16) интенсивность миграций с отрицательным балансом максимальная. Миграционный статус Сыктывкарского района не установлен из-за неполных данных. Максимальный диапазон миграции – 7724 иммигранта  и 6159 эмигрантов с общим положительным балансом в 1565 лосей отмечен в северных (№№1, 4-6) и восточных (№№ 10-12) районах. К сожалению, периферийное положение районов 10,11,12 и отсутствие оценок численности на примыкающих участках Пермского края, не позволяют  считать окончательными значения миграционного баланса по этой группе районов. Также в неокончательном виде остается оценка сальдо по трём районам, расположенным на границе с Кировской областью (№№ 18-20), имеющим высокую миграционную активность и нейтральный, около-нулевой баланс. Задача расчета общего миграционного сальдо и вектора миграций для всей территории не ставилась, поскольку изначально ожидались неоднородность по качеству оценок численности и отсутствие данных по плотности населения животных на прилежащих необследованных территориях. В целом, результаты  группировки районов по миграционному статусу можно считать удовлетворительными, пригодными для проведения дальнейших исследований по теме миграций лосей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты проведенного анализа подтверждают относительно низкий уровень плотности населения лося  в республике Коми, имеющий незначительное повышение, до 1,38 особи на 1000 га, при приближении к южной границе региона. В Кировской области, плотность в  северной зоне (2,25 особи на 1000 га), была почти вдвое выше, чем в соседней, южной зоне республики Коми. При продвижении на юг плотность несколько увеличилась, достигнув значения 3,02 особи/1000 га, В республике Татарстан плотность ниже, чем в Кировской области почти в три раза (1,01-1,16 особи на 1000 га), и одинакова на всей территории. По временному лагу колебания плотности максимальны в районах средней зоны, а по пространственному – по границам ареала.

Температура воздуха в начале зимы 2016 г. была повсеместно ниже среднего регионального значения: в республике Коми – в 2,24 раза, в Кировской области – в 3,72 раза, в республике Татарстан – в 8,51 раза. Впечатляет глубокое проникновение низкого температурного фронта в меридианальном направлении.

Численность лося в 2017 г. отличается повышенной оценкой во всех регионах, но на достоверном уровне (t=5,357; P= 0,000043) только в республике Коми. Правомерно считать, что резкий подъем численности лосей в 2017 г на 10933, и последующий резкий спад до среднего уровня, полностью связан с повышенной интенсивностью миграции лосей в сезоне 2016/2017 г.,  обусловленной экстремально низкой температурой воздуха в первой декаде ноября. В периферийных районах севера (№№2,3) в год интенсивной миграции отмечено преимущественное выселение (№2), или проход с отрицательным балансом (№3). В центральных районах, примыкающих к республиканскому центру (№№ 7-9 и 13-16) интенсивность миграций с отрицательным балансом максимальная. Максимальный диапазон миграции – 7724 иммигранта  и 6159 эмигрантов, с общим положительным балансом в 1565 особей, отмечен в северных (№№1, 4-6) и восточных (№№ 10-12) районах. К сожалению, периферийное положение районов 10,11,12 и отсутствие оценок численности на примыкающих участках Пермского края, не позволяют  считать окончательными значения миграционного баланса по этой группе районов. Также в неокончательном виде остается оценка сальдо по трём районам с высокой миграционной активностью и нейтральным, около-нулевым балансом (№№ 18-20), примыкающим к Кировской области. Задача расчета общего миграционного сальдо и вектора миграций не ставилась изначально. Поэтому результаты группировки районов по миграционному статусу, позволившие определить участки для проведения полевых работ по теме «Изучение миграций лося биогеохимическими методами»,  можно считать удовлетворительными. Перспективными признаны районы: с отрицательным сальдо – №2, с положительным – №№11 - 12, с нулевым балансом - №№ 18 - 19.

Важно помнить, что миграции лося, это не случайная, мало значащая для практики управления ресурсами данного вида черта поведения, а основная стратегия выживания, «секретное оружие», в разной степени  используемое лосями всего ареала в целях выживания [5]. Практическое значение миграций лося явно недооценивается. Уменьшая или увеличивая поголовье на период сезона охоты, миграция меняет представление охотпользователй о данных учета, нивелирует функции квотирования добычи в управлении ресурсами данного вида. С целью оценки полученных результатов и возможностей разработки инновационного метода, а также решения организационных вопросов, связанных с разработкой темы «Изучение сезонных миграций лося биогеохимическими методами» важно обсудить результаты проведенного исследования широким кругом специалистов. Попутно возникший вопрос о  качестве учетных данных  требует обсуждения в ином составе с участием  сотрудников МПР. При работе с оценками численности лося не следует забывать, что ежегодные колебания численности, отражаемые ЗМУ, характеризуют не реальное состояние популяции, а результаты территориального перераспределения численности в процессе сезонных миграций, тогда как изменение абсолютной численности лося, при отсутствии смертности в катастрофических масштабах, происходит  медленно и малозаметно.

ЛИТЕРАТУРА

1. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ, 1977. С. 29-262.

2. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. М., 1971. 463 с.

3. Туркин И.В., Сатунин К.А. Звери России. М. 1902. 572 с.

4. Данилкин А.А. Оленьи (Cervidae). М.: ГЕОС, 1999, 552 с.

5. Филонов К. П. Лось. М.: Лесная промышленность. 1983. 247 с.

6. Теплов В.П., Теплова Е.Н.  Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника. Труды Печоро-Илычского з-ка. М. 1947. Вып. V. С. 3-84.

7. Карпович В.Н. Некоторые особенности движения численности животных в условиях заповедного режима// Производительность и продуктивность охотничьих угодий. Киров. 1969. Ч. 1. С.196-199.

8. Заблоцкая Л.В. Опыт регулирования численности лося в Приокско-террасномзап-ке и окружающей его территории. – В кн.: Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1964. Вып. 1.. С. 156-174.

9. Глушков В. М. Лось в заказнике. Целесообразность данной формы хозяйствования // «Проблемы организации национальных парков и сети охраняемых природных территорий на русском Севере»: тезисы докладов. Архангельск, 1988. С. 42-44.

10. Глушков, В. М.  Лось. Экология и управление популяциями ; ВНИИОЗ, РАСХН. – Киров, 2001. – 317с.    

11. Кнорре Е.П. Экология лося // Тр. Печоро-Илычского гос. зап-ка. 1959.. Вып. 7. С. 5-122.

12. Насимович А.А. Используемая лосем территория. –Вкн.:Биология и промысел лося. М.:Россельхозиздат, 1965. Вып. 2. С. 6-16.

13. Хелиорд.О. Летняя стратегия питания лосей // Третий международн. симпозиум по лосю. Сыктывкар. СССР. 1990. С. 32.

14. Глушков В.М. Экологические основы управления популяциями лося в России. Автореферат дисс. д.б.н., М. 2003, 44 с.

15. Глушков, В. М.  Охота как фактор дефицита энергии в организме лося / В.М. Глушков // Вестник охотоведения : науч.-практ. и теорет. журнал / Центрохотконтроль. – 2004. Т. 1. - № 1 (янв.-апр.). – С. 18-35. – Текст на англ. с. 35.  

16. Русаков О.С. Миграции лосей в северо-западных областях европейской части СССР. – В кн.:-  Охота-пушнина-дичь. Вып. 40-41. Киров. 1973. С. 60-67.

17. Козловский А. Важная задача. Охота и охот.хоз-во. 1967. №9. С. 17.

18. Рожков Ю.И., Проняев А.В., Пискунов О.Д.,Овсюкова Н.Э., Давыдов А.В., Рожков Л.В. Лось. Популяционно-биологический анализ лицензионной информации. М. Изд-во ГУ «Центрохотконтроль», 2001, 263 с.

19. Рожков Ю.И., Проняев А.В., Давыдов А.В., Холодова М.В., Сипко Т.П. Лось. Популяционная биология и микроэволюция. М.: Т-во научных изданий КМК. 2009. 520 с.

20. Вернадский В. И. Биохимические очерки. М.- Л. : Изд-во АН СССР, 1940. 249 с.

21. Тютиков С.Ф. Дикие копытные  –  биогеохимические индикаторы// Мат. междунар. научно-практ. конф. «Биогеохимия элементов и соединений токсикантов в субстратной и пищевой цепях агро- и аквальных систем» (Тюмень, 2007). –Тюмень: ТГСХА. -2007. -С.147-150.

22. Белоусов В.И. Опыт обследования соболиного промысла и охоты в Чердынском и Верхне-Турском уездах Пермской губернии. «Материалы к познанию русского охотничьего дела», вып. 7, 1915. С. 78-83.

23. Язан Ю.П. Биологические особенности и пути хозяйственного освоения популяции мигрирующих лосей печорской тайги. Тр. Печоро-Илычского гос. зап-ка. 1961. Вып. 9. С. 115-199.

24. Душин А.И. Птицы и промысловые млекопитающие Кайского района Кировского края. Уч. записки Горьковского Гос. ун-та, вып. 4. Горьковское изд-во. Горький, 1935. С. 19-58.

25. Жирнов Л.В. Миграции лосей в европейской части СССР. –В кн.: Биология и промысел лося. М., Россельхозиздат, 1967. Вып. 3. С. 80-104.

26. Глушков В.М. Влияние рубок леса на кормовые свойства угодий для лося в подзоне южной тайги// Влияние хозяйственной деятельности человека на популяции охотничьих животных и среду их обитания. Материалы к научной конференции 14-16 мая 1980 г. В 2х томах. Т. 1. Киров, 1980а. С. 76-77.

27. Глушков В. М. Влияние лесохозяйственной деятельности на кормовые свойства угодий и сезонное размещение лосей// Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. М., 1987. Ч. 1. С. 164-166.

27а.Renecker L., Hudson R. Ecological metabolism of moose in aspen-dominated boreal forests, central Alberta // “Can.J.Zool.” 67. № 8. 1989. р.1923-1928.

28. Глушков В. М.  Лось вятских лесов. Охота и охотничье хозяйство, 1982, №1. С. 16-18.

29. Семенов-Тян-Шанский О.И. Лось на Кольском полуострове // Тр. Лапландского гос. зап-ка, 1948. Вып. 2. С. 91-162.

30. Заблоцкая Л.В. Экологическое значение для копытных животных долин широтного течения рек. -В кн.: Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 171-172..

31. Кнорре Е.П. Сезонные особенности в кормовом режиме лосей печорской тайги // Сообщ. Ин-та Леса АН СССР. 1959. Вып.13. С. 70-73.

32. Зарипов Р. З., Знаменский В.А. Численность, размещение и перспектива использования лосиного поголовья в ТАССР.// «Природные ресурсы Волжско-Камского края. Животный мир». АН СССР, 1963. С. 16-29.

33. Язан Ю.П., Глушков В.М. Поведение лосей в снежный период // Сб. научно-технической информации ВНИИОЗ «Охота, пушнина, дичь». Вып. 40-41. Киров, 1973. С. 67-72.

34. Язан Ю.П., Глушков В.М. Поведение лосей // Охота и охотничье хозяйство, №4, 1977. С. 14-15.

35. Гордиюк Н.М. Миграции южноуральских лосей // Охота и охотн. хоз-во. 1982. №4. С.12-14.

35а. Зайончковская Ж.А., Мкртчян Н.В., Тюрюканова Е.В., Флоринская Ю.Ф. Миграция // Население России 2009. Семнадцатый ежегодный демограф.доклад. / Отв. ред. А.Г. Вишневский; Нац. исслед. ун-т «Высшая школа экономики». – М.: Изд. дом Высшей школы экономики, 2011. С. 251–294.

36. Погода в 243 странах мира. [Электронный ресурс]. URL: // https://rp5.ru  (дата обращения: 28. 06. 2019).

37. Глушков В.М., Граков Н.Н. Теория динамики численности, концепция цикличности и реальность идеи управления популяциями лося//Управление популяциями диких копытных животных: Сб. научн. трудов/ ВНИИОЗ им. проф. Б.М.Житкова. Киров, 1989. С. 14-35.

38. Ермаков В.В, Тютиков С.Ф. Геохимическая экология животных. М.: Наука, 2008. 315 с.

39. Наумов Н.П. Экология животных. М. 1963. 617 с.

39а. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. 362 с.

40. «Материалы оценки воздействия на окружающую среду добычи охотничьих ресурсов, устанавливаемых на предстоящий сезон охоты 2019-2020 годов на территории Республики Коми» [электронный ресурс]. URL:// http://kojgorodok.ru/. (датаобращения: 25.08. 2019).

 

TO THE KNOWLEDGE OF QUANTITATIVE ESTIMATION OF SEASONAL MOVEMENTS OF MOOSE

Glushkov Vladimir M., doctor of biological Sciences, leading researcher, FEDERAL state scientific institution all-Russian research Institute of hunting and farming them.  prof. B. M. Zhitkova.

Cantor GrigoriyYakovlevich, candidate of technical Sciences, researcher of the Institute of biology of Komi NC Uro RAS.

Sukhanova Mary S., researcher, FEDERAL state scientific institution all-Russian research Institute of hunting and farming them.  prof. B. M. Zhitkova.

Annotation. The results of search works on quantitative estimation of moose movements (Alcesalces L) in the North-East of the European part of Russia are considered. 567 territorial sets of parameters characterizing the number and weather conditions in 2014-2019 were studied.4 clusters included 46 areas with different levels of moose migration activity. In the rest of the territory (56 districts) the migration status is not established. On-site Resp. Komi in the season 2016/17.at extremely low temperatures in November, the rise in the number of elk by 11 thousand heads, followed by a reduction of 12. thousand heads, accompanied by a negative migration balance (-3167 individuals) in the group of 9 districts of the North and center, a positive balance (+1565 individuals) in the group of 6 districts of the North-East and zero-in the group of 3 southern and 1st Central districts. In Troitsko-Pechora district (№12), where 1100 elks were taken into account earlier on the traces on the route 15 km long, in 2017 2422 elks went, 1903 came out, 519 elks remained, except for their own livestock.  The unreliable difference (N2017 >Nsr) and incomplete data for the rest of the territory prevented the determination of the General migration vector. Selected several areas suitable for the study of migration biogeochemical method.

Key words: elk, moose, migrations at the beginning of winter, relative number, migration activity, migration balance.

Information about the authors:

Glushkov Vladimir M., doctor of biological Sciences, leading researcher, FEDERAL state scientific institution all-Russian research Institute of hunting and farming them.  prof. B. M. Zhitkova, 610000, Kirov, Preobrazhenskaya str., 79; tel.: 8 (919) 528-6877, e-mail: v.m.glushkov@yandex.ru Hm.

Cantor GrigoriyYakovlevich, candidate of technical Sciences, researcher of the Institute of biology of Komi NC Uro RAS, 610020, Kirov, Spasskaya str., 35, sq. 5; tel.: +7 (912) 737-4968, e-mail: grigory_kantor@mail.ru Hm.

Sukhanova Mary S., researcher, FEDERAL state scientific institution all-Russian research Institute of hunting and farming them.  prof. B. M. Zhitkova, 610000, Kirov, Preobrazhenskaya str., 79; tel.: 8 (332) 32-13-47, e-mail: sms-mari@mail.ru Hm.

 

List of references

1. Shilov I. A. Ecological and physiological bases of population relations in animals. Moscow: MSU publishing House, 1977. Pp. 29-262.

2. Watt, K. the Ecology and management of natural resources. M., 1971.463 p.

3. Turkin, I. V., Satunin K. A. They Are Animals Of Russia. M. 1902. 572 p.

4. Danilkin A. A. Deer (Cervidae). Moscow: GEOS, 1999, 552 p.

5. Filonov K. P. Elk. M.: Forest industry. 1983. 247 p.

6. Teplov, V. P., E. N., Teplova. Mammals of the Pechora-Ilych nature reserve. Works of Pechora-Ilych z-ka. M. 1947. Vol. V. Pp. 3-84.

7. Karpovich V. N. Some features of movement of number of animals in the conditions of the reserved mode / / Productivity and productivity of hunting grounds. Kirov. 1969. Part 1. Pp. 196-199.

8. Zablotskaya L. V. the Experience of regulating the number of elk in the Prioksko-Terrasny Zap-ke and the surrounding area. - In book.: Biology and moose fishery. Moscow: Rosselkhozizdat, 1964. Vol. 1.. Pp. 156-174.

9. Glushkov VM Elk in the reserve. The feasibility of this form of management / / "Problems of organization of national parks and protected areas in the Russian North": abstracts. Arkhangelsk, 1988. Pp. 42-44.

10. Glushkov, W. M. Elk. Ecology and management of populations ; VNIIOZ, Russian Academy of agricultural Sciences. - Kirov, 2001.  317 p.

11. Knorre E. P. Ecology of the elk / / Tr. Pechora-Ilych state. Zap-ka. 1959.. Vol. 7. Pp. 5-122.

12. Nasimovich A. A. territory Used by moose. - In book.: Biology and moose fishery. Moscow:Rosselkhozizdat, 1965. Vol. 2. Pp. 6-16.

13. Hjeliord.O. Summer feeding strategy of moose / / Third international. Symposium on elk. Syktyvkar. USSR. 1990. P. 32.

14. Glushkov V. M. Ecological bases of moose population management in Russia. The author's abstract Diss. D. B. N., M. 2003, 44 p.

15. Glushkov, V. M. Hunting as a factor of energy deficiency in the body of an elk / V. M. Glushkov / / Bulletin of hunting: nauch.scient. andtheoret. journal / centrokhotkontrol. – 2004. Vol. 1.- No. 1 (Jan.APR.). - Pp. 18-35. 

16. Rusakov O. S. Migration of moose in the North-Western regions of the European part of the USSR. - In book.:- Hunting-fur-game. Vol. 40-41. Kirov. 1973. Pp. 60-67.

17. Kozlovsky A. Important task. Hunting and hunting. household. 1967. No. 9.P. 17.

18. Rozhkov Y. I., Pronyaev A.V., Piskunov O. D.,Ovsukova N. E., Davydov A.V., Rozhkov V. L. Elk. Population-biological analysis of license information.M. publishing house of GU "centrokhotcontrol", 2001, 263 p.

19. Rozhkov Yu. I., Pronyaev A.V., Davydov A.V., Kholodova M. V., Sipko T. P. Elk. Population biology and microevolution. M.: T - in scientific publications KMK. 2009. 520 p.

20. Vernadsky V. I. Biochemical essays. M.-L.: Publishing house of the USSR, 1940. 249 PP.

21. Tyutikov S. F. Wild ungulates such as biogeochemical indicators// Mat. international. scientific-practical. Conf. "Biogeochemistry of toxicant elements and compounds in substrate and food chains of agro-and aquatic systems" (Tyumen, 2007). - Tyumen: TSKHA. -2007. - Pp. 147-150.

22. Belousov V. I. the Experience of the survey sable fishing and hunting in Cherdyn and the top-of Tours, the counties of the Perm province. "Materials for the knowledge of Russian hunting", vol. 7, 1915. Pp. 78-83.

23. Yazan Y. P. Biological peculiarities and ways of economic development of a population of migratory elks in the Pechora taiga. Tr. Pechora-Ilych state.Zap-ka. 1961. Vol. 9. Pp. 115-199.

24. Dushin A. I. Birds and commercial mammals of the Kaya district of the Kirov region. Uch.notes of Gorky State University, vol. 4. Gorky publishing house.Gorky, 1935. Pp. 19-58.

25. Zhirnov L. V. Migration of moose in the European part of the USSR. - In book.: Biology and moose fishery. M., Rosselkhozizdat, 1967.Vol. 3. Pp. 80-104.

26. Glushkov V. M. Influence of forest felling on feeding properties of elk lands in the subzone of the southern taiga/ / Influence of human economic activity on hunting animal populations and their habitat. Materials for the scientific conference may 14-16, 1980 In 2 volumes. Vol. 1.Kirov, 1980a. Pp. 76-77.

27. Glushkov V. M. influence of forestry activity on forage properties of lands and seasonal placement of moose// Influence of anthropogenic transformation of a landscape on the population of land vertebrates. M., 1987.Part 1. Pp. 164-166.

27A. Renecker L., Hudson R. Ecological metabolism of moose in aspen-dominated boreal forests, central Alberta // “Can.J. Zool."67.  No. 8. 1989. p. 1923-1928.

28. Glushkov V. M. Moose Vyatka forests. Hunting and hunting economy, 1982, №1. Pp. 16-18.

29. Semenov-Tyan-Shansky O. I. Elk on the Kola Peninsula / / Tr. Lapland state. Zap-ka, 1948.Vol. 2. Pp. 91-162.

30. Zablotskaya L. V. Ecological significance for ungulates of latitudinal river flow valleys. - In book.: Ungulate fauna of the USSR. M.: Science, 1975. Pp. 171-172..

31. Knorre E. p. Seasonal features in the feeding regime of moose of the Pechora taiga. In-TA Lesa an SSSR. 1959. Vol.13. Pp. 70-73.

32. Zaripov R. Z., Znamenskiy V. A., the Number, placement and prospect of the use of the moose population in Tatarstan.// "Natural resources of the Volga-Kama region. Wildlife.»USSR ACADEMY OF SCIENCES, 1963. Pp. 16-29.

33. Yazan Yu. P., Glushkov V. M. moose Behavior in the snow period // Collection of scientific and technical information VNIIOZ "Hunting, furs, game". Vol. 40-41. Kirov, 1973. Pp. 67-72.

34. Yazan Yu. P., Glushkov V. M. moose Behavior // Hunting and hunting economy, №4, 1977. Pp. 14-15.

35. Gordiuk N. M. Migration of elk South Ural // Hunting and hunter. household. 1982. No. 4. Pp. 12-14.

35A. ZayonchkovskayaZh. a., Mkrtchyan N. V., Tyuryukanova E. V., Florinskaya Yu. F. Migration / / Population of Russia 2009. Seventeenth annual demographer.report. / OTV. edited by A. G. Vishnevsky; NAT. research. UN-t "Higher school of Economics". – M.: Publishing House. house of Higher school of Economics, 2011. Pp. 251-294.

36. Weather in 243 countries of the world. [Electronic resource.] URL: / / http://www.rp5.ru (accessed: 28. 06. 2019).

37. Glushkov V. M., Grakov N. N. Theory of population dynamics, the concept of cyclicality and the reality of the idea of managing elk populations / / Management of wild ungulates: SB.nauk. works/ VNIIOZ them. Professor B. M. Zhitkov. Kirov, 1989. Pp. 14-35.

38. Ermakov V. V., Tyutikov S. F. Geochemical ecology of animals. M.: Science, 2008. 315 PP.

39. Naumov N. P. Ecology of animals. M. 1963. 617 p.

39A. Koli G. analysis of vertebrate populations. Moscow: Mir, 1979. 362 p.

40. "Materials of environmental impact assessment of hunting resources, established for the upcoming hunting season 2019-2020 on the territory of the Republic of Komi" [electronic resource]. URL:// http://kojgorodok.ru/. (accessed 25.08. 2019).

 

Сведения об авторах:

Глушков Владимир  Михайлович,  доктор биологических наук,  ведущий научный сотрудник ФГБНУ  ВНИИ  охотничьего  хозяйства  и  звероводства  им.  проф.  Б.М. Житкова, 610000, Киров, ул. Преображенская, д. 79; тел.: 8 (919) 528-6877, e-mail: v.m.glushkov@yandex.ru.

Кантор Гриорий Яковлевич, кандидат технических наук, научный сотрудник  Института биологии Коми НЦ УрО РАН, 610020, Киров, ул. Спасская, д. 35, кв. 5; тел.: +7 (912) 737-4968, e-mail: grigory_kantor@mail.ru.

Суханова Мария Сергеевна, научный сотрудник ФГБНУ  ВНИИ  охотничьего  хозяйства  и  звероводства  им.  проф. Б.М. Житкова, 610000, Киров, ул. Преображенская, д. 79; тел.: 8 (332) 32-13-47, e-mail: sms-mari@mail.ru.

Эта статья в формате PDF. Использование и охрана природных ресурсов в России, 2019, № 3.

 

 

 

 

 

 

Николай Лопан Николай Лопан

14 марта 2020 года

Сообщений: 140
На мой взгляд, интересное исследование с охватом значительной площади ареала. Это важная с практической точки зрения публикация для понимания несовершенства существующего подхода квотирования изъятия. Не доверяя точности метода ЗМУ, мы на примере Ирюмского охотничьего хозяйства заметили ежегодно повторяющееся явление. Численность лося (по нашей экспертной оценке) с декабря по февраль ежегодно увеличивается на 20 – 30 %. В начале апреля, вновь сокращается до осенней численности. Это наблюдение на сравнительно малой по площади территории (28 тыс. га).
Только зарегистрированные пользователи, с уровнем - Специалист, могут оставлять комментарии. Войдите, пожалуйста.
Загрузка